Модели на дифференциальных уравнениях: Мальтус, логистический рост, Вольтерра

Дифференциальные уравнения редко появляются из воздуха: почти каждое из них — записанное словами «скорость изменения пропорциональна...» или «прирост съедается столкновениями...». Именно балансовые рассуждения порождают уравнения в экологии, химии, демографии и физике. Этот урок — сборник четырёх моделей, каждая из которых решается методами уже пройденных уроков и каждая учит одному и тому же приёму: сначала честный баланс, потом уравнение, потом — проверка модели реальностью, где и начинается самое интересное.

Экспонента: распад и охлаждение#

Радиоактивный распад: ядро распадается независимо от соседей, вероятность за малое время $dt$ пропорциональна $dt$, значит, число нераспавшихся ядер убывает со скоростью, пропорциональной количеству: $N^{\prime }=-\lambda N$. Разделяем переменные, как в первом практическом уроке курса: $N=N_0{e}^{-\lambda t}$. Привычная мера скорости — период полураспада $T_{1/2}=\ln 2/\lambda$: у цезия-137 это около 30 лет, и табличные значения из словарной статьи о законе распада сходятся с этой формулой буквально.

Той же схемой живёт охлаждение по Ньютону: скорость остывания пропорциональна разности температур с окружением, $T^{\prime }=-k(T-T_{\text{окр}})$. Замена $u=T-T_{\text{окр}}$ превращает уравнение в распад, ответ $T=T_{\text{окр}}+(T_0-T_{\text{окр}})e^{-kt}$. Константа $1/k$ — постоянная времени процесса: за это время разность температур падает в $e\approx 2,7$ раза. Кофе остывает по этой формуле с точностью до деталей конвекции, а электронный датчик калибруется по ней же.

Мальтус и его предел: логистический рост#

Модель Мальтуса (1798) проста до цинизма: прирост населения пропорционален населению, $P^{\prime }=aP$ — та же экспонента, только растущая. На коротких интервалах она честна: так растут колонии бактерий в свежем бульоне первые часы. Но ресурсы конечны, и экспонента предсказывает абсурд: при темпах роста XIX века к нашему времени Земля была бы сплошным человеком. Вывод Ферхюльста (1838): коэффициент прироста сам падает с населением. Самая простая версия — линейное торможение:

Уравнение нелинейное из-за квадрата $P^2$, но это в точности уравнение Бернулли, и решается оно разделением переменных с разложением на простые дроби. Ответ: $P(t)=\frac{K}{1+A{e}^{-kt}}$, где $A=(K-P_0)/P_0$. Картина роста — S-образная кривая: медленный старт, разгон, насыщение на уровне $K$. Точка перегиба стоит ровно при $P=K/2$ — это максимум скорости роста, и рыбоводы используют его буквально: поголовье держат на полпути к ёмкости, чтобы улов был максимальным.

С точки зрения теории устойчивости логистическое уравнение — учебник на две строки. Равновесия: $P=0$ и $P=K$. При малых $P$ правая часть положительна — решение уходит от нуля; около $K$ прирост отрицателен при превышении и положителен при недоборе — решения стягиваются к $K$. Ноль неустойчив, ёмкость устойчива. То же видно на поле направлений:

Вольтерра: хищник и жертва#

В 1925 году Умберто Д’Анкона, изучавший уловы портов Адриатики, заметил странное: доли хищных рыб в улове колеблются с периодом в несколько лет. Он обратился к математику Вито Вольтерре, и тот построил модель из двух уравнений. Жертвы ($x$) размножаются свободно и гибнут от встреч с хищниками; хищники ($y$) умирают естественно, но встреча с жертвой их кормит и размножает:

Система из урока о системах ДУ нелинейна, но имеет первый интеграл — величину, сохраняющуюся вдоль каждой пары решений. Собирается он за две строки: $\frac{d}{dt}(cx-d\ln x)=(c-d/x)x^{\prime }$ и $\frac{d}{dt}(by-a\ln y)=(b-a/y)y^{\prime }$; подставив правые части и сложив, получаем точный ноль. Значит,

Линии уровня $V$ — замкнутые кривые вокруг равновесия $(d/c,a/b)$: популяции кружат по петле, жертва догоняет хищника с запаздыванием. Это объясняет данные, ради которых модель строилась: многолетние ряды пушных заготовок компании Гудзонова залива (заяц-беляк и рысь, 1845–1935) показывают циклы длиной около десяти лет — рысь то давится добычей, то голодает, и кривые выписывают кольца на плоскости «хищник—жертва». На фазовой плоскости это выглядит как вложенные овалы; точка равновесия — центр, устойчивый, но не асимптотически: выведенную колебанием систему никто не возвращает к точке, она кружит по новой петле.

Из инварианта выпадает и практический факт, поразивший биологов: средние за цикл значения обеих популяций равны координатам равновесия, $\bar{x}=d/c$ и $\bar{y}=a/b$. Отсюда безжалостный вывод Д’Анконы: интенсивный лов, снижающий прирост жертв ($a\downarrow$) и смертность хищников ($d\downarrow$), в среднем выгоден хищникам и невыгоден жертвам. Модель тут упрощает реальность, но направление эффекта подсказала верно — и это классический пример того, как автономное уравнение или система предсказывают качественное поведение без единого численного прогона.

• Распад и охлаждение: скорость пропорциональна отклонению — экспонента, $T_{1/2}=\ln 2/\lambda$
• Мальтус: $P^{\prime }=aP$ — экспоненциальный рост; работает на коротких интервалах
• Логистика: $P^{\prime }=kP(1-P/K)$, решение $K/(1+A{e}^{-kt})$, перегиб при $K/2$, равновесие $K$ устойчиво
• Вольтерра: замкнутые орбиты вокруг $(d/c,a/b)$, первый интеграл $cx-d\ln x+by-a\ln y$, средние за цикл равны равновесию

Полезно увидеть модели рядом: все четыре строятся одним приёмом — баланс, уравнение, разбор равновесий. Дальше по этой лестнице стоят модели с запаздыванием, конкуррентные виды (система Лотки—Вольтерры с двумя жертвами), эпидемические модели SIR — и всё это уже не решается руками, зато качественно анализируется на фазовой плоскости и численно. Потренировать ручные решения под эти модели можно в тренажёре по дифференциальным уравнениям, а сводка методов — в шпаргалке.