Эволюционные игры: как популяция находит равновесие — Ястреб и Голубь

Классическая теория из введения в теорию игр предполагает разумного игрока, который просчитывает варианты и выбирает лучший. Биологии такой игрок не достался: ни один ястреб не решает матричную игру. Вместо расчёта — отбор: особи играют случайные стратегии, платёж превращается в приспособленность (число потомков), а стратегии размножаются пропорционально заработку. Оказывается, популяция без единого разума приходит к тому же объекту, что и рациональный игрок, — к равновесию. Но у него другое имя и более жёсткое требование устойчивости: эволюционно устойчивая стратегия.

Популяция вместо разума#

Пусть в популяции есть доли $x_1,\dots ,x_n$ стратегий (в сумме единица). Выигрыш стратегии $i$ — математическое ожидание платежа против случайно выбранного соперника: ${\pi }_i={\sum }_j{x}_j{a}_{ij}$, где $a_{ij}$ — элемент платёжной матрицы. Средняя приспособленность популяции $\bar{\pi }={\sum }_i{x}_i{\pi }_i$. Динамика проста: стратегия, зарабатывающая выше среднего, растёт; ниже среднего — вымирает. Это репликаторное уравнение:

Никакой оптимизации в уравнении нет — только размножение по результату. Равновесие достигается, когда все выжившие стратегии зарабатывают поровну: разброс выигрышей вокруг среднего — по сути дисперсия по стратегиям — обнуляется, и долям некуда двигаться. Дальше разберём, куда именно приходит популяция в игре с двумя стратегиями, и проверим равновесие на устойчивость против мутантов.

Матрица Ястреб–Голубь: V = 10, C = 4#

Два дележа ресурса ценностью $V=10$. Ястреб дерётся до победы или до травмы; проигрыш в драке стоит $C=4$. Голубь демонстрирует готовность, но от драки отступает — не платит за бой, но и не забирает ресурс у ястреба. Платежи в одной валюте приспособленности:

Пусть $p$ — доля ястребов. Ястреб встречает ястреба с вероятностью $p$ и получает 3, голубя — с вероятностью $1-p$ и получает 10. Голубь против ястреба получает 0, против голубя — 5:

Разность ${\pi }_H-{\pi }_D=5-2p$ положительна при любом $p\in [0;1]$: ястреб зарабатывает больше голубя даже в популяции сплошных ястребов (при $p=1$: $3$ против $0$). Репликаторная динамика выметает голубей, популяция приходит к $p=1$. Общая формула смешанного равновесия $p^{\ast }=V/C$ здесь даёт $10/4=2,5$ — значение вне отрезка $[0;1]$, значит равновесия с двумя стратегиями нет вовсе. Причина в числах: драка обошлась дешевле приза, и агрессия выгодна во всех пропорциях.

Когда драка дорога: смешанное равновесие p* = V/C#

Поднимем цену конфликта: пусть травма стоит $C=16$ — дороже самого ресурса. Матрица меняется в одной клетке: ястреб против ястреба получает $(10-16)/2=-3$. Теперь у агрессии появился реальный противовес, и смешанное равновесие оживает.

Смысл доли $p^{\ast }=V/C$ стоит прочувствовать: чем дороже драка, тем меньше ястребов выносит популяция. При $C=16$ в равновесии живёт 62,5% агрессоров — большинство, но не монополия. Ровно такое смешанное равновесие нашёл бы и рациональный игрок в смешанных стратегиях: та же матрица, тот же ответ $V/C$. Эволюционная постановка добавляет вопрос, на который рациональная теория не отвечала: устойчиво ли это равновесие против мутантов?

ЭУС: определение и проверка#

Стратегия $S$ — эволюционно устойчивая (ЭУС), если для любого мутанта $T\ne S$ выполнено либо первое условие, либо оба сразу из второй строки:

Проверяем на наших числах. Случай $C=4$: для $S=$ Ястреб $E(H,H)=3>E(D,H)=0$ — первое условие выполнено, Ястреб — ЭУС. Для $S=$ Голубь: $E(D,D)=5<E(H,D)=10$ — мутант-ястреб зарабатывает против голубиной популяции вдвое больше самих голубей, вторжение неизбежно, Голубь — не ЭУС. Случай $C=16$: ни одна чистая стратегия не устойчива (ястреб бьёт голубя в голубиной среде, голубь бьёт ястреба в ястребиной — см. шаги выше), но смешанная $p^{\ast }=0,625$ проходит обе проверки. Всякая ЭУС — равновесие Нэша, обратное неверно: ЭУС дополнительно требует победы над мутантами во втором раунде — при встрече с их же стратегией, и именно это отличает биологическую устойчивость от игровой.

Связь с дилеммой заключённого прямая: там отступничество — доминирующая стратегия, и «всегда отступать» — ЭУС: кооператор против популяции обманщиков зарабатывает меньше всех и вымирает. Сотрудничество в дилемме выживает в повторяющихся встречах с узнаванием партнёра (стратегия «око за око») — повторение меняет саму матрицу, добавляя репутацию. Формулы всех платежей и равновесий — в шпаргалке по теории игр.

• Применять формулу p* = V/C при C < V: получится доля больше единицы; правильный ответ — чистая стратегия «Ястреб».
• Считать ЭУС и равновесие Нэша синонимами: всякая ЭУС — равновесие Нэша, но не наоборот.
• Проверять устойчивость только против одного мутанта: ЭУС должна отбивать все вторжения, включая смешанные.
• Забывать делёж пополам в случае Голубь–Голубь: каждый получает V/2, а не V.
• Приписывать популяции разум: доли двигает размножение по выигрышу, а не решение игрока — это другая механика при той же матрице.
• Сравнивать платежи в разных единицах: V и C должны измеряться в одной валюте приспособленности, иначе матрица бессмысленна.

Итог: одна матрица, две истории. При дешёвой драке ($C=4$) отбор выметает голубей — Ястреб ЭУС; при дорогой ($C=16$) популяция замирает на $p^{\ast }=V/C=0,625$, и смешанная стратегия проходит проверку против обоих мутантов. Определение ЭУС стоит запомнить как усиленное равновесие Нэша: мало не проигрывать резиденту, надо ещё проигрывать ему в его же среде. Дальше по курсу — смешанные стратегии в матричных играх и итеративные методы их поиска: механика та же, игроки уже разумные.